Анализирующее скрещивание – это скрещивание особи, генотип которой мы хотим определить, с особью, гомозиготной по изучаемым рецессивным аллелям. Оно основывается на том, что особи, гомозиготные по рецессивной аллели определенного гена, всегда имеют только определенньш вариант фенотипа и образуют гаметы только одного спорта.
При полном доминировании одной аллели над другой особи, гомозиготные по доминантной аллели и гетерозиготные, сходны по фенотипу. Их генотип можно определить по фенотипу потомков, полезных от разных типов скрепщвания, например с помощью анализирующего скрещивания.
Поскольку ни одна из аллелей не доминирует над другой, в качестве доминантной мы можем обозначить любую из них (например, определяющую красную окраску венчика). Но для того чтобы подчеркнуть, что она не доминирует над другой, над обозначением доминантной аллели поставим черточку (А).
Гибриды первого поколения оказались однообразными, но их венчик был окрашен в розовый цвет, как бы занимая промежзточное положение между соответствующими фенотипами родительских особей.
Скрестив гибриды первого поколения между собой, получили такое расщепление по фенотипу среди их потомков: одна четверть гибридов первого поколения имела красную окраску венчика, половина – розовую и еще одна четверть – белую. Поскольку ни одна из аллелей не доминирует над другой, фенотип гетерозиготных особей занимает как бы промежуточное
положение между соответствующими фенотипами гомозиготных родительских форм. Среди гибридов второго поколения расщепление по фенотипу происходит в соотношении 1:2:1, а не 3:1, как при полном доминировании.
Таким образом, в случае промежуточного характера наследования у гибридов второго поколения возможны три варианта генотипа, каждый из, которых определяет свой вариант фенотипа.
Рассматривая цитологические основы законов наследственности и их статистический характер, мы исходили из того, что один из аллельных генов полностью подавляет проявление другого в фенотипе гибридной особи. Вследствие этого у гетерозиготных организмов проявляется только одно из двух противоположных состояний признаков (доминантное). Однако имеются доминантные аллели, которые не полностью преобладают над рецессивными. В таких случаях гетерозиготная особь по фенотипу более сходной с особью, гомозиготной по доминантной аллели, но же несколько от нее отличается. Это явление получило название неполного доминирования. В случае, когда ни одна из аллелей не доминирует над другой, наблюдается явление промежуточного характера наследования
Вследствие равной вероятности соединения во время скрещивания разных сортов гамет гибридов первого поколения, у их потомков возможно образование девяти вариантов генотипов. Эти варианты, в свою очередь, будут определять четыре различных фенотипа гибридов второго поколения. В двух из них состояния признаков цвета семени и структуры его поверхности сочетаются так же, как и в фенотипе исходных родительских форм (желтый цвет – гладкая поверхность семени и зеленый цвет – морщинистая поверхность), а в двух – в новых комбинациях (желтый цвет – морщинистая поверхность семени и зеле
ный цвет – гладкая поверхность). Таким образом рекомбинации – это один из источников изменчиво
сти организмов.
Предположим, что материнский организм содержит хромосомы только с доминантными аллелями генов окраски и структуры поверхности семени, а отцовский – только с соответствующими рецессивными. Такие гомозиготные организмы в процессе образования гамет будут формировать только один их сорт – или с доминантными, или с рецессивными аллелями. При скрепщвании родительских форм все особи гибридов первого поколения получат по две хромосомы с соответствующими доминантными аллелями от материнского организма и по две с рецессивными – от отцовского. Таким образом, все они будут гетерозиготными по генам окраски и структуры поверхности семени и будут формировать четыре сорта гамет в равных количествах. При этом в двух из них аллельные гены будут находиться в тех же комбинациях, что и в гаметах исходных родительских форм, а в двух других – в новых сочетаниях (рекомбинациях). Рекомбинация (от лат. ре – приставка, обозначающая повторение действия, и комбинатио – сочетание) -перераспределение наследственного материала роди-
Таким образом, мы видим, что среди гибридов второго поколения возможно образование трех вариантов генотипа. При условии полного доминирования доминантной аллели над рецессивной они определяют два варианта фенотипа. Из данных схемы 3 становятся понятными и причины дальнейшего расщепления признаков при самоопылении гибридов второго поколения. Гомозиготные особи будут формировать гаметы только одного сорта и среди их потомков явление расщепления не наблюдается. Гетерозиготные особи будут формировать два сорта гамет (с доминантной и с рецессивной аллелью), поэтому среди их потомков произойдет расщепление по фенотипу в соотношении 3:1.
У гибридов первого поколения, в отличие от родительских форм, половые клетки будут двух сортов: половина из них будет нести хромосому с доминантной аллелью, половина – с рецессивной. В результате скрещивания гибридов первого поколения между собой возможны три варианта генотипов их потомков (гибриды второго поколения): четверть особей будет иметь хромосомы только с доминантными (гомозиготы по доминантной аллели – АА), половина – одну хромосому с доминантной, другую – с рецессивной (гетерозиготы)
Соматические (неполовые) клетки, как правило, имеют диплоидный набор хромосом, то есть аллельные гены в таких клетках парные. Это могут быть две доминантные аллели (гомозигота по доминантной аллели), две рецессивные (гомозигота по рецессивной аллели) или доминантная и рецессивная аллели (гетерозиго-та). Когда в результате мейотического деления образуются половые клетки, в каждую из них попадает только один аллельный ген из каждой пары. Гомозиготная особь формирует только один сорт половых клеток (или с доминантными, или с рецессивными аллелями), тогда как гетерозиготная – два сорта в равных количествах (50% с доминантной и 50% с рецессивной аллелями).
Используя рисунок 40, проследим за гомологичными хромосомами при моногибридном скрепщвании гомозиготных особей гороха посевного. Для упрощения допустим, что такие особи имеют только одну пару гомологичных хромосом (т. е. количество хромосом в диплоидном наборе равняется двум: 2п = 2), а каждая из них содержит только один ген. Хромосома с доминантной аллелью (А) на рисунке обозначена желтым цветом, а с рецессивной (а) — зеленым. Известно, что потомки, полученные от скрещивания гомозиготных по доминантной и рецессивной аллелям особей (гибриды первого поколения), будут гетерозиготными (их генотип – Аа). Это объясняется тем, что одну хромосому с доминантной аллелью они получают от одного из родителей, а дрзтрую, с рецессивной – от другого. Следовательно, такие растения будут единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.
Когда Г. Мендель проводил свои опыты с горохом, еще ничего не было известно о генах, строении хромосом и о процессе мейоза, но он предложил закон чистоты гамет, который был подтвержден экспериментально дальнейшими исследованиями.